Независимое и сцепленное наследование признаков законы независимого наследования менделя

Биология

Закон независимого распределения признаков (третий закон Менделя) нарушается в случае, если гены, определяющие разные признаки, находятся в одной хромосоме. Такие гены обычно наследуются совместно, т. е. наблюдается сцепленное наследование. Явление сцепленного наследования было изучено Томасом Морганом и его сотрудниками и поэтому носит название закона Моргана.

Закон Т. Моргана можно сформулировать следующим образом: гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и часто наследуются совместно, при этом частота совместного наследования зависит от расстояния между генами (чем ближе, тем чаще).

Причиной, по которой сцепленное наследование нарушается, является кроссинговер, протекающий в мейозе при конъюгации хромосом. При этом гомологичные хромосомы обмениваются своими участками, и таким образом ранее сцепленные гены могут оказаться в разных гомологичных хромосомах, что обуславливает независимое распределение признаков.

Например, ген A сцеплен с геном B (AB), в гомологичной хромосоме находятся рецессивные аллели соответствующих генов (ab). Если в процессе кроссинговера гомологичные хромосомы почти никогда не обмениваются участками так, что один ген переходит в другую хромосому, а другой остается в прежней, то такой организм образует гаметы только двух типов: AB (50) и ab (50). Если же обмен соответствующими участками происходит, то какой-то процент гамет будет содержать гены Ab и aB. Обычно их процент меньше, чем при независимом распределении генов (когда A и B находятся в разных хромосомах). Если при независимом распределении всех типов гамет (AB, ab, Ab, aB) будет по 25, то в случае сцепленного наследования гамет Ab и aB будет меньше. Чем их меньше, тем ближе гены расположены друг к другу в хромосоме.

Особо выделяют сцепленное с полом наследование, когда исследуемый ген находится в половой (обычно X) хромосоме. В данном случае изучается наследование одного признака, а вторым выступает пол. Если наследуемый признак сцеплен с полом, то он по-разному наследуется при реципрокных скрещиваниях (когда признаком сначала обладает родитель женского пола, потом мужского).

Если мать обладает генотипом aa, а у отца проявляется доминантный признак (точно есть один ген A), то в случае сцепления с полом все дочери будут иметь доминантный признак (в любом случае получат от отца его единственную X-хромосому, а все сыновья рецессивный (от отца достается Y-хромосома, в которой нет соответствующего гена, а от матери в любом случае ген a). Если бы признак не был сцеплен с полом, то среди обоих полов детей могли быть обладатели доминантного признака.

Когда исследуемые гены сцеплены в аутосоме, то такое сцепление называют аутосомным. Сцепление называют полным, если родительские комбинации аллелей не нарушаются из поколение в поколение. Такое бывает очень редко. Обычно наблюдается неполное сцепленое наследование, которое нарушает как третий закон Менделя, так и закон Моргана (в его сокращенной формулировке: гены, находящиеся в одной хромосоме наследуются совместно).

Гены в хромосоме расположены линейно. Расстояние между ними измеряется в сантиморганах (сМ). 1 сМ соответствует наличию 1 кроссоверных гамет. Проводя различные скрещивания и статистически анализируя потомков, ученые выявляют сцепленные гены, а также расстояние между ними. На основе полученных данных строятся генетические карты, в которых отражается локализация генов в хромосомах.

Третий закон Менделя. Условия независимого наследования и комбинирования неаллельных генов. Цитологические основы и универсальность законов Менделя. Менделирующие признаки человека.

Третий закон Менделя (независимого наследования признаков) при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Закон проявляется, как правило, для тех пар признаков, гены которых находятся вне гомологичных хромосомах. Если обозначить буквой и число аллельных пар в негомологичных хромосомах, то число фенотипических классов будет определяться формулой 2n, а число генотипических классов —, 3n. При неполном доминировании количество фенотипических и генотипических классов совпадает.

Условия независимого наследования и комбинирования неаллельных генов.

Изучая расщепление при дигибридном скрещивании, Мендель обнаружил, что признаки наследуются независимо друг от друга. Эта закономерность, известная как правило независимого комбинирования признаков, формулируется следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся двумя (или более) парами альтернативных признаков, во втором поколении F2) наблюдается независимое наследование и комбинирование признаков, если гены, определяющие их, расположены в различных гомологичных хромосомах. Это возможно, так как при мейозе распределение (комбинирование) хромосом в половых клетках при их созревании идет независимо, что может привести к появлению потомков, несущих признаки в сочетаниях, не свойственных родительским и прародительским особям. Вступают в брак дигетерозиготы по окраске глаз и способности лучше владеть правой рукой (АаВb). При формировании гамет аллель А может оказаться в одной гамете как с аллелем В, так и с аллелем b. Точно так же аллель а может попасть в одну гамету либо с аллелем В, либо с аллелем b. Следовательно, у дигетерозиготной особи образуются четыре возможные комбинации генов в гаметах: АВ, Аb, аВ, аb. Всех типов гамет будет поровну (по 25).

Это несложно объяснить поведением хромосом при мейозе. Негомологичные хромосомы при мейозе могут комбинироваться в любых сочетаниях, поэтому хромосома, несущая аллель А,равновероятно может отойти в гамету как с хромосомой, несущей аллель В так и с хромосомой, несущей аллель b. Точно так же хромосома, несущая аллель а, может комбинироваться как с хромосомой, несущей аллель В, так и с хромосомой, несущей аллель b. Итак, дигетерозиготная особь образует 4 типа гамет. Естественно, что при скрещивании этих гетерозиготных особей любая из четырех типов гамет одного родителя может быть оплодотворена любой из четырех типов гамет, сформированных другим родителем, т. е. возможны 16 комбинаций. Такое же число комбинаций следует ожидать по законам комбинаторики.

При подсчете фенотипов, записанных на решетке Пеннета, оказывается, что из 16 возможных комбинаций во втором поколении в 9 реализуются два доминантных признака (АВ, в нашем примере кареглазые правши), в 3первый признак доминантный, второй рецессивный (Аb, в нашем примере кареглазые левши), еще в 3 первый признак рецессивный, второй доминантный (аВ, т. е. голубоглазые правши), а в одной оба признака рецессивные (аb, в данном случае голубоглазый левша). Произошло расщепление по фенотипу в соотношении 9:3:3:1.

Если при дигнбридном скрещивании во втором поколении последовательно провести подсчет полученных особей по каждому признаку в отдельности до результат получится такой же, как при моногчбридном скрещивании, т.e. 3 : 1.

В нашем примере при расщеплении по окраске глаз получается соотношение: кареглазых 12/16, голубоглазых 4/16, по другому признаку правшей 12/16, левшей 4/16, т. е. известное соотношение 3:1.

Дигетерозигота образует четыре типа гамет, поэтому при скрещивании с рецессивной гомозиготой наблюдается четыре типа потомков, при этом расщепление как по фенотипу, так и по генотипу происходит в соотношении 1:1:1:1.

При подсчете фенотипов, полученных в этом случае, наблюдается расщепление в соотношении 27 : 9 : 9 : 9: :3 : 3 : 3 : 1. Это следствие того, что принятые нами во внимание признаки: способность лучше владеть правой рукой, окраска глаз и резус-фактор контролируются генами, локализованными в разных хромосомах, и вероятность встречи хромосомы, несущей ген А, с хромосомой, несущей ген В или R, зависит полностью от случайности, так как та же хромосома с геном А в равной степени могла встретиться с хромосомой, несущей ген b или r.

В более общей форме, при любых скрещиваниях, расщепление по фенотипу происходит по формуле (3 1) n , где п число пар признаков, принятых во внимание при скрещивании.

Цитологические основы и универсальность законов Менделя.

1) парности хромосом (парности генов, обусловливающих возможность развития какого-либо признака)

2) особенностях мейоза (процессах, происходящих в мейозе, которые обеспечивают независимое расхождение хромосом с находящимися на них генами к разным пблюсам клетки, а затем и в разные гаметы)

3) особенностях процесса оплодотворения (случайного комбинирования хромосом, несущих по одному гену из каждой аллельной пары)

Различают независимое и сцепленное наследование признаков. что характерно для каждого типа наследования?

Ответы и объяснения

Одновременное наследование нескольких признаков. Независимое и сцепленное наследование

Ранее были рассмотрены характерные черты фенотипического проявления и наследования отдельных признаков. Однако фенотип организма представляет собой совокупность многих свойств, за формирование которых отвечают разные гены. Так как общее число генов в генотипе значительно больше числа хромосом, каждая хромосома заключает в себе комплекс генов. В связи с этим неаллельные гены могут располагаться либо в разных хромосомах, либо входить в состав одной из них, занимая разные локусы АВС, КМР. Этим определяется характер наследования группы признаков, которое может быть независимым или сцепленным.

Независимое наследование признаков. Такой характер наследования признаков впервые был описан Г. Менделем в опытах на горохе, когда одновременно анализировалось наследование в ряду поколений нескольких признаков, например цвета и формы горошин (рис. 6.11). Каждый из них в отдельности подчинялся закону расщепления в F2. В то же время разные варианты этих признаков свободно комбинировались у потомков, встречаясь как в сочетаниях, наблюдаемых у их родителей (желтый цвет и гладкая форма или зеленый цвет и морщинистая форма), так и в новых сочетаниях (желтый цвет и морщинистая форма или зеленый цвет и гладкая форма). На основании анализа полученных результатов Г. Мендель сформулировал закон независимого наследования признаков, в соответствии с которым: «Разные пары признаков, определяемые неаллельными генами, передаются потомкам независимо друг от друга и комбинируются у них во всех возможных сочетаниях».

Очевидно, этому закону должны подчиняться в первую очередь неаллельные гены, располагающиеся в разных (негомологичных) хромосомах. В таком случае независимый характер наследования признаков объясняется закономерностями поведения негомологичных хромосом в мейозе. Названные хромосомы образуют со своими гомологами разные пары, или биваленты, которые в метафазе I мейоза случайно выстраиваются в плоскости экватора веретена деления. Затем в анафазе I мейоза гомологи каждой пары расходятся к разным полюсам веретена независимо от других пар. В результате у каждого из полюсов возникают случайные сочетания отцовских и материнских хромосом в гаплоидном наборе (см. рис. 3.75). Следовательно, различные гаметы содержат разные комбинации отцовских и материнских аллелей неал-лельных генов.

Разнообразие типов гамет, образуемых организмом, определяется степенью его гетерозиготности и выражается формулой 2n, где n число локусов в гетерозиготном состоянии. В связи с этим дигетерозиготные гибриды F1 образуют четыре типа гамет с одинаковой вероятностью. Реализация всех возможных встреч этих гамет при оплодотворении приводит к появлению в F2 четырех фенотипических групп потомков в соотношении 9:3:3:1. Анализ потомков F2 по каждой паре альтернативных признаков в отдельности выявляет расщепление в соотношении 3:1.

Проверьте себя (26)

1. Охарактеризуйте первый и второй законы Г. Менделя.

Первый закон Менделя (закон единообразия гибридов первого поколения) гласит, что при скрещивании организмов, различающихся аллельными признаками, в первом поколении гибридов проявляется лишь один из них доминантный, а альтернативный ему, рецессивный, остаётся скрытым.

Второй закон Менделя (закон расщепления) гласит, что при скрещивании между собой двух гибридов первого поколения во втором поколении проявляются в определённом соотношении оба признака исходных родительских форм.

2. В чем сходство и различие третьего закона Г. Менделя и закона Т. Моргана?

Сходство заключается в том, и в третьем законе Менделя и в законе Моргана речь идет о наследовании двух различных признаков. Различия же в том, что в законе Менделя это независимое наследование, а в законе Моргана идет речь о сцепленном (совместном) наследовании признаков.

3. Какова роль наследственности и изменчивости в живой природе?

Благодаря наследственности обеспечивается сохранение видов на протяжении значительных промежутков (до сотен миллионов лет) времени. Однако условия окружающей среды меняются (иногда существенно) с течением времени, и в таких случаях изменчивость, приводящая к разнообразию особей внутри вида, обеспечивает его выживание. Какие-то из особей оказываются более приспособленными к новым условиям, это и позволяет им выжить. Кроме того, изменчивость позволяет видам расширять границы своего местообитания, осваивать новые территории.

4. Универсальны ли законы Г. Менделя и применимы ли они к человеку?

Да. Законы Менделя универсальны и применены ко всем живым организмам.

5. Охарактеризуйте зависимость между понятиями «ген», «аллель», «кроссинговер».

Гены - участок молекулы ДНК, который отвечает за построение одного белка или РНК организма. Аллели формы состояния одного и того же гена, занимающие идентичные локусы в гомологичных хромосомах и обусловливающие фенотипически различия одного и того же признака. Кроссинговер перекрест, взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом.

6. Что такое мутация? Когда и где происходят мутации?

Мутации - внезапные наследуемые изменения генетического материала, вызывающие изменения каких-либо признаков и свойств организма. Мутации могут быть естественными, спонтанными, т. е. возникающими непроизвольно, или искусственными, возникающими при воздействии на организмы различных факторов мутагенов.

7. Какие виды скрещивания изучал Г. Мендель?

Моногибридное и дигибридное скрещивание.

8. В чем особенность множественного действия генов?

Плейотропия явление множественного действия гена. Выражается в способности одного гена влиять на несколько фенотипических признаков. Пример: ген, отвечающий за образование красного пигмента в цветке, способствует его появлению в стебле, листьях, вызывает удлинение стебля, увеличение массы семян.

Независимое и сцепленное наследование признаков законы независимого наследования менделя

Изучая расщепления при дигибридном скрещивании, Мендель обратил внимание на следующее обстоятельство. При скрещивании растений с желтыми гладкими (ААВВ) и зелеными морщинистыми (aabb) семенами во втором поколении появлялись новые комбинации признаков: желтые морщинистое (Aabb) и зеленые гладкие (ааВЬ), которые не встречались в исходных формах. Из этого наблюдения Мендель сделал вывод, что расщепление по каждому признаку происходит независимо от второго признака. В приведенном примере форма семян наследовалась независимо от их окраски. Эта закономерность получила название третьего закона Менделя, или закона независимого распределения генов. Третий закон Менделя формулируется следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум (или более) признакам, во втором поколении наблюдаются независимое наследование и комбинирование состояний признаков, если гены, которые их определяют, расположены в разных парах хромосом. Это возможно потому, что во время мейоза распределение (комбинирования) хромосом в половых клетках при их созревании идет независимо и может привести к появлению потомства с комбинацией признаков, отличных от родительских и прародительских особей.

Для записи скрещиваний нередко используют специальные решетки, которые предложил английский генетик Пеннет 61 (решетка Пеннета). Ими удобно пользоваться при анализе полигибридных скрещиваний. Принцип построения решетки состоит в том, что сверху по горизонтали записывают гаметы отцовской особи, слева по вертикали гаметы материнской особи, в местах пересечения вероятные генотипы потомства.

Рис. 1. Решетка Пеннета

При моногибридном скрещивании исследуется наследование одного гена. В классическом моногибридном скрещивании каждый ген имеет два аллеля. Для примера мы возьмем материнский и отцовский организмы с одинаковым генотипом «Gg». В генетике, как мы уже знаем, для обозначения доминантного аллеля используются заглавные буквы, а для рецессивного строчные. Этот генотип может дать только два типа гамет, которые содержат или аллель «G» или аллель «g».

Наша решетка Пеннета будет выглядеть следующим образом:

Суммировав одинаковые генотипы в решетке Пеннета для нашего потомства мы получим следующее соотношение по генотипам: 1 (25 ) GG: 2 (50 ) GG: 1 (25 ) GG это типичное соотношение генотипов (1:02:01) для моногибридного скрещивания. Доминантный аллель будет маскировать рецессивный аллель, что означает, что организмы с генотипами «GG» и «Gg» имеют один и тот же фенотип. Например, если аллель «G» дает желтый цвет и аллель «g» дает зеленый цвет, то генотип «gg» будет иметь зеленый фенотип, а генотипы «GG» и «Gg» желтый фенотип. Суммировав значения в решетке мы будем иметь 3G (желтый фенотип) и lgg (зеленый фенотип) это типичное соотношение по фенотипам (3:1) для моногибридного скрещивания. А соответствующие вероятности для потомства будут 75G: 25gg.

При дигибридных скрещиваниях исследуется наследование двух генов. Для дигибридных скрещиваний мы можем составить решетку Пеннета только в случае, если гены наследуются независимо друг от друга это означает, что при образовании материнских и отцовских гамет в каждую из них может попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой пары. Этот принцип независимого распределения был открыт Менделем в экспериментах по дигибридным и полигибридным скрещиваниям.

Мы имеем два гена Формы и Цвета. Для формы: «R» это доминантный аллель, определяющий гладкую форму и «w» это рецессивный аллель, который дает морщинистую форму горошин. Для цвета: «Y» это доминантный аллель, определяющий желтую окраску и «g» это рецессивный аллель дающий зеленую окраску горошин. Мужское и женское растения имеют одинаковый генотип «RwYg» (гладкие, желтые).

Сначала необходимо определить все возможные комбинации гамет, для этого также можно использовать решетку Пеннета:

Таким образом, гетерозиготные растения могут дать четыре типа гамет со всеми возможными комбинациями: RY, Rg, wY, wg. Теперь составим решетку Пеннета для генотипов:

Суммировав одинаковые генотипы в решетке Пеннета, для нашего потомства мы получим следующее соотношение и вероятности по генотипам: 1(6,25 ) RRYY 2(12,5 ) RwYY: 1(6,25 ) wwYY: 2(12,5 ) RRYg: 4(25 ) RwYg: 2(12,5 ) wwYg: 1(6,25 ) RRgg: 2(12,5 ) Rwgg: 1(6,25 ) wwgg. А так как доминантные признаки маскируют рецессивные, то соотношение и вероятности по фенотипам мы получим такие: 9(56,25 ) R-Y (гладкие, желтые): 3(18,75 ) R-gg (гладкие, зеленые): 3(18,75 ) wwY (морщинистые, желтые): 1(6,25 ) wwgg (морщинистые, зеленые). Такое соотношение по фенотипам 9:3:3:1 является типичным для дигибридного скрещивания.

Составить решетку Пеннета для скрещивания между двумя растениями гетерозиготными по трем генам будет более сложно. Вот решетка для генотипов (64 клетки).

Мы привели эти примеры для общего представления и расширения знаний по генетике проблемы решения задач находятся не в сфере нашей дисциплины основ психогенетики. Кроме того, само решение требует умения пользоваться полиномами 62 и достаточно большого количества времени.

Сцепленное наследование признаков

Сцепленное наследование признаков. Позже в работах Т. Моргана, основателя хромосомной теории наследственности, было показано, что закон независимого наследования признаков справедлив не для всех признаков. Может иметь место и другое —, сцепленное наследование признаков. При сцепленном наследовании два или больше признака наследуется совместно, как бы сцепленными друг с другом.

Когда Мендель формулировал свой закон независимого наследования признаков, еще не были известны цитологические основы этого закона. Когда Морган установил факты сцепленного наследования, т. е. наследования, как бы противоречащего закону Менделя, то оказалось, что оба типа наследования имеют одну и ту же цитологическую основу. Эта основа состоит в том, что материальные единицы —, гены, ответственные за передачу и развитие наследуемых свойств и признаков, находятся в хромосомах Если гены, ответственные за разные признаки, располагаются в разных хромосомах, то наследование таких признаков подчинено закону Менделя о независимом наследовании: разные признаки исходных родителей свободно комбинируются в их потомках при расщеплении. Если гены, ответственные за разные признаки, находятся в одной хромосоме, то эти признаки наследуются сцеплен но, т. е. при расщеплении они развиваются у потомков только в тех сочетаниях, в каких они были у исходных родителей. Поясним это двумя примерами.

  1. При независимом наследовании в опытах Менделя родительские сорта гороха имели такие сочетания признаков: желтые семена с гладкой поверхностью, зеленые семена с морщинистой поверхностью, а растения второго поколения были с четырьмя разными сочетаниями:
    • желтые гладкие семена и зеленые морщинистые семена сочетания, как у родителей,
    • желтые морищнистые семена и зеленые гладкие семена новые сочетания признаков,
  2. При сцепленном наследовании в опытах Моргана родительские формы мушки-дрозофилы имели такие сочетания признаков: серое тело с нормальными крыльями, темное тело с редуцированными крыльями.

В F2 от скрещивания этих мух были мухи только с двумя сочетаниями признаков: серое тело и нормальные крылья, темное тело и редуцированные крылья сочетания, как у родителей.

Гибридологическим методом можно изучать наследование не только двух, но трех и многих пар контрастирующих признаков. Осуществляемые при этом скрещивания будут соответственно называться тригибридными и полигибридными. При всей сложности расщепления в таких скрещиваниях в основе их будут лежать уже знакомые формулы расщепления при моногибридном скрещивании —, 3:1 или 1:2:1.

Каждый из рассмотренных признаков обусловлен одной парой генов. Кроме этих случаев, существует огромное количество свойств и признаков животных и растений, которые обусловливаются двумя, тремя или даже многими парами генов. Изучение наследования таких признаков дало основание сформулировать положение о взаимодействии генов: не одна пара, а взанмодействие нескольких пар генов определяют конечный результат —, какой признак разовьется у организма. Так, путем гибридологического анализа установлено, что форма гребня кур определяется двумя парами генов, молочная продуктивность крупного рогатого скота или морозоустойчивость злаков —, многими парами генов. Вместе с тем оказалось, что одна и та же пара генов может содержать в себе генетическую информацию относительно нескольких разных признаков.

Следовательно, генотип любого организма представляет собой сложную целостную систему взаимодействующих генов. Какой фенотип разовьется на основе такого генотипа, будет зависеть как от самого генотипа, так и от тех условий, в которых развивается данный организм.

Изучение генотипов пород сельскохозяйственных животных и сортов сельскохозяйственных растений —, необходимая предпосылка для селекционной работы. Зная генетическую обусловленность тех или иных признаков, можно заранее спланировать такие схемы скрещиваний, которые обеспечат получение нужного потомства. В этом состоит практическое значение гибридологического метода изучения наследственности.

Понравилась статья? Поделить с друзьями: